Wie funktioniert das Immunsystem des Menschen und
was können wir daraus für Anwendungen im Bereich der Computersicherheit lernen?
In dieser Ausarbeitung geht es darum, wie ein System möglichst effektiv Fremdkörper erkennen kann, ohne von vornherein von deren Struktur zu wissen. Wichtige Punkte sind hier insbesondere die Unterscheidung von eigenen Körperzellen und Fremdkörpern wie auch das Verfahren wie sich das Immunsystem an die Umwelt anpassen kann, d.h. möglichst schnell möglichst viele Fremdkörper erkennen kann.
Auf biochemische und biophysikalische Details wurden aus Gründen des Umfangs nicht näher eingegangen, da sich die meisten Probleme in der Informatik nicht stellen. Für den zugrunde liegenden Algorithmus ist es irrelevant wie in der Realitätz.B. zwischen den Zellen kommuniziert wird oder wie räumliche Strukturen erkannt werden.
Des Weiteren beschränkt sich diese Ausarbeitung auf die humorale Immunantwort, d.h. vor allem die Abläufe im Blut. Die mit der humoralen eng verbundenen zelluläre Immunantwort konzentriert sich auf die Abläufe in der (infizierten) Zelle und wird in einem anderen Vortrag besprochen.
Primäres Augenmerk soll dabei eine Anwendung in der Informatik sein, die am Ende besprochen wird. Das Problem ein System vor Fremdkörpern durch ein (Immun)System zu schützen entspricht, neben den Details der biologischen Umsetzung, im Grunde dem Problem der Mustererkennung. Konkret ist es die Suche nach effizienten Schablonen, die eine möglichst große Vielzahl an Fremdkörpern erkennen, gleichzeitig aber nicht auf systemeigene Muster ansprechen. Die Anzahl der Überprüfungen und der Schablonen sind von Bedeutung, da sie sowohl den Speicheraufwand als auch die Rechengeschwindigkeit betreffen.
Grundeigenschaften des Immunsystems
Grundsätzlicher Ablauf einer Immunantwort
Abbildung 1.1: Ablauf einer Immunantwort
Fresszellen, sogenannte Makrophagen, durchqueren den Körper und nehmen die Oberflächenstrukturen, den sogenannten Antigenen, von Fremdkörpern auf (I)
Aus den Antigenen werden sogenannte MHC-Moleküle gebildet, die auf der Oberfläche präsentiert werden (II)
Eine T-Zelle mit passendem Rezeptor für das präsentierte MHC-Molekül kann nun an der Makrophage andocken und wird dadurch aktiviert
Die aktivierte Zelle schüttet Chemikalien, sogenannte Zytokine, aus, die wiederum B-Zellen aktivieren (III)
Die B-Zellen docken an Antigene bzw. antigenpräsentierende Fremdkörper an und werden zusammen mit den Zytokinen aktiviert (IV)
Die aktivierte B-Zelle teilt sich in Plasmazellen, die Antikörper ausschütten, und in langlebige Gedächtniszellen als Schutz für spätere Infektionen (V)
Die Antikörper binden sich an die Antigene und markieren so die damit verbundenen Fremdkörper (VI)
Abbildung 1.2: Primäre und sekundäre Immunantwort
Die sekundäre Immunantwort
Wird das Immunsystem einmal mit unbekannten Antigenen konfrontiert, dann werden langlebige Gedächtniszellen angelegt, die sich rasch vermehren, wenn sie erneutmit dem Antigen konfrontiert werden, meist aufgrund einer Infektion Tage bis Jahre nach der ersten Infektion. Diese sekundäre Immunantwort verläuft wesentlich schneller und wesentlich effektiver als bei der ersten Immunantwort. Der Grund liegt darin, dass die Antikörper auf diesen Typ von Fremdkörper mit Hilfe von Mutation und Selektion stärker spezialisiert sind als die Antikörper, die bei der ersten Immunantwort beteiligt waren. Somit können die Erreger früher erkannt werden, was bei sich exponentiell vermehrenden Viren ein wesentlicher Vorteil ist.
Impfung
Neben dem natürlichen Weg einer Infektion (z.B. Tröpfcheninfektion) besteht auch die Möglichkeit das eigene Immunsystem mittels einer (Aktiv)Impfung mit der Krankheit zu konfrontieren. Dabei werden abgeschwächte Erreger (inaktivierte Bakterientoxine oder Viren, abgetötete oder geschwächte Bakterien oder auch isolierte Makromoleküle bzw. deren Fragmente) gespritzt oder eingenommen. Dadurch kommt der Körper mit den Fremdstoffen in Berührung, ist aber gleichzeitig nicht dem Risiko einer echten Krankheit ausgesetzt.
Demgegenüber steht die Passivimpfung, bei der nur die Antikörper und nicht die Antigene injiziert werden.
Aktive und passive Immunität
Entsprechend rührt die Unterscheidung zwischen aktiver und passiver Immunität von der Herkunft der Antikörper im Blut. Aktive Immunität hat eine Person dann erworben, wenn das Immunsystem die Antikörper selbst, als Antwort auf die Präsenz von Fremdstoffen, produziert hat. Dabei spielt es keine Rolle, ob diese Präsenz natürliche Gründe hat oder künstlich mit z.B. einer Impfung herbeigeführt wurde.
Passive Immunität bezeichnet den direkten Übergang von Antikörpern entweder von einem Menschen auf den anderen (z.B. bei der Schwangerschaft, von der Mutter zumKind) oder mit Hilfe einer Passivimpfung, bei der nur die Antikörper und nichtdie Antigene injiziert werden. Passive Immunität hält sich jedoch lediglich füreinige Wochen oder Monate, das körpereigene Immunsystem kennt die Antigene nicht und kann selbst auch keine eigenen Antikörper dagegen produzieren, es kann eigene Abwehrkräfte nur über einen direkten Kontakt mit Antigenen bilden.
Humorale Immunantwort
B-Zellen
Bei Kontakt mit einem Fremdkörper entwickelt sich ein Teil der B-Lymphozyten zu sogenannten Plasmazellen, die Antikörper gegen diesen Fremdkörper bilden. Plasmazellen leben etwa 2-3 Tage. Aus dem anderen Teil der B-Lymphozyten werden nach Kontakt mit einem Fremdkörper langlebige B-Gedächtniszellen, die noch Jahre später, auch wenn der Körper nicht mehr diesem Fremdkörper ausgesetztist, die gleichen Antikörper bilden können, was eine schnellere Reaktivierung der adaptiven Immunabwehr ermöglicht.
Jede reifeB-Zelle besitzt auf ihrer Oberfläche einen für diese Zelle spezifischen Antikörper, der als Antigenrezeptor fungiert und für den diese Zelle für den Rest ihres Lebens zuständig ist. Die Antikörper markieren Fremdkörper und signalisieren dann anderen spezialisierten Zellen diese Fremdkörper zu beseitigen.
Aktivierung der T- und B-Zellen
Der erste Schritt bei der Aktivierung der B-Zellen ist die Bindung eines Antigens an einen spezifischen Rezeptor auf der Oberfläche der B-Zelle. Um tatsächlich aktiv zu werden, gibt es im menschlichen Immunsystem aber noch einen Zwischenschritt um die Wahrscheinlichkeit für Autoimmunkrankheiten, d.h. die Erkennung eigener Zellen als Fremdkörper, zu minimieren.
Makrophagen,die Fremdkörper aufgenommen und verdaut haben, präsentieren dessen Antigene auf ihrer Oberfläche. T-Zellen erkennen diese Antigene durch Andocken an die Makrophage und klonen sich selbst zu einer spezialisierten T- Helferzelle, dieüber Zytokine selektiv solche B-Zellen stimuliert, die mit einem solchen Antigen bereits zu tun gehabt haben.
B-Zellen präsentieren die Antigene auf ihrer Oberfläche und T-Zellen erkennen diese ebenfalls auf dieselbe Weise. Der einzige Unterschied von Makrophagen undB-Zellen in dem Zusammenhang ist, dass Makrophagen mehrere verschiedene Antigene präsentieren können während B-Zellen, wie auch T-Zellen, anti-genspezifisch sind.
Sobald ein durch den Kontakt mit einer Makrophage und einer T-Zelle entstandene spezialisierter T-Helferzellenklon an das von der B-Zelle präsentierte Antigen angedockt hat, wird die B-Zelle aktiviert. Aktivierte B-Zellen differenzieren dann zu Plasmazellen und langlebigen Gedächtniszellen.
Plasmazellen produzieren dann während ihrer Lebenszeit Antikörper, bis die Infektion vorüber ist und einige Tage darüber hinaus um eine Zweitinfektion rasch bekämpfen zu können.
Antigene und Antikörper
Als Antigen wird alles bezeichnet, was eine adaptive Immunreaktion auslösen kann. Die chemische Zusammensetzung ist dabei von geringer Bedeutung, Antikörper erkennen Antigene nach ihrer dreidimensionalen Oberflächenstruktur.
Oft hat ein Makromolekül mehrere solcher Strukturen, die unabhängig voneinander die Bildung von Antikörpern auslösen. Umgekehrt können zwei in der Primärstruktur ganz unterschiedliche Moleküle trotzdem vom selben Antikörper erkannt werden, wenn ihre Oberflächenstruktur zufällig sehr ähnlich ist. Man spricht dann von einer Kreuzreaktion. T-Lymphozyten sind nicht auf dreidimensionale Epitope, sondernauf lineare Peptide von 8 bis 20 Aminosäuren Länge spezialisiert.
Antikörper verankern sich direkt mit den Antigenen, die sich auf der Oberfläche des Fremdkörpers befinden. Die so markierten Viren, auch „Antigen-Antikörper-Komplex” genannt, werden dann durch phagozytotische Zellen beseitigt. Zusätzlich können sich die Antikörper zu Agglutinationen (Verklumpungen) zusammenschließen,da jedes Antikörpermolekül mindestens zwei Antigenbindungsstellen besitzt somit benachbarte Antigenmoleküle vernetzen, den Fremdkörper somit inseiner Funktion blockieren kann.
Klonale Selektion
Abbildung 1.3: Klonale Selektion,B-Zellen mit hoher Antigenaffinität werden ausgewählt
Die klonale Selektionstheorie stammt von F. McFarlane Burnet in den 50ger Jahren:
,,Einzelne Lymphozyten mit bestimmter Antigenspezifität sind in geringer Zahl vorhanden (präexistieren) und werden aktiviert und vermehrt wenn das Antigen auftritt.”
Jede Zellteilung/klonung ist mit Mutation und Rekombination der Gene verbunden, jede Lymphozyte hat somit eine individuelle Antigenspezifität. Nach der Infektion und Erkennung durch das Immunsystem werden besonders diejenigen T- und B-Zellen vermehrt, die eine hohe Antigenspezifität aufweisen, d.h. den Fremdkörper besonders gut erkennen. Bei anderen T- und B-Zellen wird ein früher Zelltod eingeleitet.
Zum Verständnis ist es entscheidend zu wissen, dass die sich im Blut befindlichen Immunzellen praktisch jeden Fremdkörper erkennen können, die Immunantwort aber je nach Antigenspezifität unterschiedlich lange benötigt. Durch die klonale Selektion wird die Immunantwort lediglich optimiert. Dieser Mechanismus ist sehr ähnlich der natürlichen Selektion in der Evolution und wird im letzten Kapitel etwas näher besprochen.
Der menschliche Körper kann etwa 106 Proteine herstellen, das Immunsystem mussdamit jedoch bis zu 1016 Proteine bzw. Strukturen erkennen. Mittels Kombination genetisch vorliegender Gensequenzen können etwa 1015 verschiedene Arten von Rezeptoren gebildet werden. Tatsächlich befinden sich aber nur etwa 108 bis1012 unterschiedliche Rezeptoren zu jedem Zeitpunkt im Immunsystem. Dieser Unterschied zwischen Zahl der zu erkennenden Strukturen und Zahl der Detektoren wird dadurch ausgeglichen, dass durch ungenaue Bindung an ein Antigen auch nocheine ganze Anzahl ähnlicher Antigene erkannt werden können. Des Weiteren werden durch die geringe Lebensdauer bedingte Neubildung der Lymphozyten immer wieder neue Muster gebildet.
Selbst-Fremd-Erkennung
Um Fremdkörper zu erkennen, müssen nicht nur einfach Antigene erkannt wer- den, es muss auch festgestellt werden, ob es sich jeweils um ein körpereigenes oder ein körperfremdes Antigen handelt. Hierzu muss dem Immunsystem zum einen einMerkmal vorliegen, das die eigenen Zellen eindeutig identifiziert und zum anderen muss dieses Merkmal gelernt werden. Das eindeutige Merkmal ist eine Gruppe von Proteinmolekülen, die durch eine Anzahl von Genen codiert werden und „Haupthistokompatibilitaetskomplex“ (MHC-major histocompatibility complex) genannt werden. Aufgrund der großen Anzahl von Kombinationsmöglichkeiten (ca. 20 MHC-Gene und 100 Allele von jedem Gen) hat jeder Mensch einen unterschiedlichen MHC Marker.
Hierzu muss in kontrollierter Umgebung jede neu entstandene T-Zelle, die ja Schlüssel in der Immunantwort ist, getestet werden, ob sie körpereigene Moleküle erkennt unddann in dem Fall funktionsunfähig gemacht werden. Dieser Vorgang nennt sich,,selektive Deletion” und passiert im Thymus. In diesem Auswahlprozess werden etwa 95 Prozent aller neu gebildeten Zellen aussortiert, da sie körpereigene Strukturen erkennen. Funktioniert die Selektion nicht richtig, dann treten Autoimmunkrankheiten auf, das Immunsystem greift dann körpereigenes Gewebe an.
B-Zellen werden dezentral im Knochenmark gebildet, weshalb eine B-Zelle, um die Antikörperproduktion anfangen zu können, sowohl mit dem Antigen an sich in Berührung kommen als auch ein Signal einer T-Zelle erhalten muss, die das Antigen ebenfalls erkannt hat. Da nur T-Zellen die Reifung im Thymus über-stehen, die körperfremde Antigene erkennen, benötigt es deshalb keine weitere Sicherung für die B-Zellen.
Selbst-Fremd-Erkennung am Beispiel Bluttransfusion
Blutzellen, wie jede Körperzelle, haben spezifische Antigene auf ihrer Oberfläche. Im Menschen gibt es zwei verschiedene Antigene, A und B. Ein Mensch mit Blutgruppe A hat Blutzellen mit Antigen A und er besitzt Antikörper zu Antigen B, ein Mensch mit Blutgruppe B hat Blutzellen mit Antigen B und besitzt Antikörper zu Antigen A. Empfängt ein Mensch mit Blutgruppe A Blut von einem Menschen mit Blutgruppe B werden diese Blutzellen als Fremdkörper angesehen und vom Immunsystem angegriffen.
Sonderstellungen haben Menschen mit Blutgruppe 0, deren Blutzellen haben weder Antigene A oder B,sie können also jedem Menschen spenden. Umgekehrt haben sie aber Antikörper gegen A und gegen B, können selbst also nur Blut von Menschen mit Blutgruppe 0 empfangen. Menschen mit Blutgruppe AB können selbst nur Menschen mit Blutgruppe AB spenden, da sie aber keine Antikörper gegen A oder B haben, können sie Blut jeglichen Typs empfangen.
Dass überhaupt Antikörper gegen andere Blut-Antigene existieren, liegt daran, dass die Antigene recht einfach aufgebaut sind und auch bei einigen, ungefährlichen Bakterien auftauchen. Beispielsweise in Menschen mit Blutgruppe A existieren keine Bakterien mit Antigen B, da sie vom Immunsystem unschädlich gemacht werden.Gleichzeitig erwirbt das Immunsystem dadurch auch eine Immunität gegen Blut mit Antigen B. Bakterien die Antigen A besitzen werden dagegen nicht angegriffen.
Ein Sonderfall ist der sog. Rhesus-Faktor. Ein Embryo hat nicht dieselben DNS wie die Mutter, es müssen also spezielle Vorkehrungen existieren, damit der Embryo nicht als Fremdkörper abgestoßen wird. Dies geschieht durch die Placenta-Barriere, die auch zur Versorgung des Kindes dient. Durch diese Barriere können Antikörper der Klasse IgM nicht hindurch. Andere Antikörper, gegen Blutzellen mit Antigenen gegen den Rhesus-Faktor der Blutzellen.
Ist die Mutter selbst Rh-positiv, dann besitzt sie keine Antikörper gegen den Rhesus-Faktor, kann auch keine bilden und es besteht kein Problem. Ist die Mutter selbst Rh-negativ kann es passieren, dass, wenn z.B. bei der Geburt kleine Blutmengen in den Kreislauf der Mutter gelangen, dort Antikörper gegen den Rhesus-Faktor gebildet werden. Bei einer zweiten Schwangerschaft können diese gebildeten Antikörper in den Organismus des Embryos gelangen und dort die Rh-positiven Blutzellen angreifen.
Als Gegenmaßnahme kann man der Mutter nach der Geburt durch eine Passivimpfung mit Anti-Rh-Antikörpern injizieren. Dadurch bildet das mütterliche Immunsystem keine eigenen Antikörper und weitere Schwangerschaften sind möglich.
Umsetzung in der Informatik
Im Folgenden soll eine vereinfachte, auf die Grundprinzipien reduzierte Umsetzung des Immunalgorithmus in der Informatik dargestellt werden. Bei der Umsetzung in der Informatik sind einige die sich im menschlichen Körper stellenden Probleme irrelevant, beispielsweise müssen nicht alle Funktionsbestandteile dezentralisiert sein wie im Immunsystem, der Algorithmus selbst muss nicht parallelisiert werden, sondern kann zentral auf einer CPU ablaufen.
Interne Darstellung
Antikörper und Antigene werden durch Bitstrings dargestellt. Trifft ein Antikörper auf ein Antigen mit invertiertem Bitstring, dann wird das Antigen erkannt. Einzige Ausnahme ist,dass eine 0 sowohl auf eine 1 als auch auf eine 0 passt. Ein solches ’dontcare’ Symbol ist, wie später klar wird, notwendig und ist auch im natürlichen Immunsystem verwirklicht. Eine 1 könnte man sich als räumliche Erhebungvorstellen, zwei 1en passen dann nicht auf einen Platz.
Es werden nun also solche Antikörper-Bitstrings zufällig erstellt. Anschließend wird geprüft, ob diese Bitstrings körpereigene Antigene erkennen (selektive Deletion,wie im Thymus). In der Anwendung in der Informatik hieße das, dass dem künstlichen Immunsystem ein ’gesunder’ Ablauf in einer Simulation vorgespielt wird und alle Antikörper, die auf diesen Ablauf ansprechen gelöscht werden. Diese Bedingung muss erfüllt sein, auch das menschliche Immunsystem würde nicht funktionieren, wenn die T-Zellen nicht aufgelöst würden, die auf eigene Antigene ansprechen bzw. wenn im Thymus selbst Antigene von körperfremden und gefährlichen Erregern liegen würden. Würde eine T-Zelle alle Antigene erkennen, dann wäre das System zwar ’immun’ gegen alle Fremdkörper, erkennt sich aber auch selbst.
Als nächstes muss man sich Gedanken machen, wann ein Antikörper ein Antigen erkennt. Wie gut ein Antikörper auf ein Antigen passt, nennt man Antigenaffinität oder im Weiteren ’Fitness’. In diesem Zusammenhang benutzen wir folgende Formel für die Fitness:
Fitness(Antikörper a, Antigen g) = Anzahl von 1-0 und 0-1 Kombinationen minus Anzahl von 1-1 Kombinationen
Beispiel:
Antigen:10111, Antikörper1: 01101
2 gleiche bits, 3 ungleiche bits Fitness: 1
Antigen: 10111,Antikörper1: 01001
1 gleiches bit, 4 ungleiche bits ⇒ Fitness: 3
Der Einfachheit halber sollen hier nur Bitstrings gleicher Länge untersucht werden.Erlaubt man längere Antigenstrings ergeben sich zusätzliche Effekte, insbesondere sprechen dann wahrscheinlich mehrere Antikörper auf einen Fremdkörper an. Für den Algorithmus selbst ist das aber nebensächlich.
Der Algorithmus basiert auf natürlicher Selektion. In einer Schleife wird die Qualität eines jeden Antikörpers getestet, die besten Lösungen werden weiterverwendet und mutiert, die schlechtesten Lösungen werden verworfen. Wie Mutation und Selektion umgesetzt werden, gibt es verschiedene Ansätze (bei der Mutation z.B. Punktmutation, Verschiebung von Blöcken und bei der Selektion z.B. Prozentzahl der selektierten besten Lösungen, Wahrscheinlichkeitsverteilung für die Weiterverwendung usw.). Der Forschungsbereich der Evolutionären Algorithmen beschäftigt sich intensiv mit den Fragestellungen, wie all diese variablen Parameter und Optionen verwendet werden sollten, um ein gutes Ergebnis zu bekommen.
Man lässt nun also folgenden Algorithmus durchlaufen:
Erstelle eine Anzahl n zufälliger Antikörper (n « 2 hoch Bitstringlänge)
Schleife Beginn
Entferne Antikörper die körpereigene Antigene erkennen
Prüfe die Fitness der Antikörper bezüglich der sich momentan im System befindlichen Antigene
Wähle die Antikörper mit der höchsten Fitness
Lösche die Antikörper mit der geringsten Fitness
Klone die besten Antikörper um wieder n Antikörper im System zu haben
Mutiere die neuen Antikörper
Schleife Ende
Beispiel:
Körperfremde Antigene: 1011, 1001, 0001
Körpereigene Antigene: 0010, 1011
n = 4
Antikörper a1, a2, a3, a4: 0000, 1000, 0100, 1011
Fitness a1: 3 + 2 + 1 = 6
Fitness a2:1 + 0 + 2 = 3
Fitness a3:- wird entfernt, erkennt körpereigenes Antigen
Fitness a4:-3 + -1 + 1 = -3
a1 und a2 werden ausgewählt und zufällig an einer Stelle mutiert: neue Antikörper: 0010,0001, 1100, 1001
Fitness a1: 1 + 3 + 2 = 6
Fitness a2: 1 + 0 + -1 = 0
Fitness a3: 2 + 1 + 3 = 6
Fitness a4:-1 + -2 + 0 = -3
a1 und a3 werden ausgewählt und zufällig an einer Stelle mutiert: neue Antikörper: 0010,0001, 1100, 1001
Fitness a1: 1 + 3 + 2 = 6
Fitness a2: 1 + 0 + -1 = 0
Fitness a3: 2 + 1 + 3 = 6
Fitness a4:-1 + -2 + 0 = -3
Anwendung in der Informatik
Da der Immunalgorithmus im Kern nichts anderes als eine Spezialanwendung des evolutionären Algorithmus ist, sind die Anwendungen natürlich vielfältig. Es gibt allerdings einige Besonderheiten des Immunsystems die auch durchaus als Anwendung denkbar sind. Darunter ist Robotersteuerung, Optimierung, Sicherheit, Verteilte Agenten, Neuronale Netzwerke und natürlich Bild- und Mustererkennung. Sehr zu empfehlen ist das Paper von de Castro und Von Zuben, dort werden etwa 50 weitere mögliche Anwendungen besprochen, hier nur zwei weitere Beispiele:
Virendetektion
Abbildung 1.4: Klonale Selektion, B-Zellen mit hoher Antigenaffinität werden ausgewählt
Das ist natürlich das erste was ins Auge springt. Die Software muss ,,eigene”, unschädliche Programme und bösartige Programme unterscheiden und nutzt dabei aus, dass Virenprogramme meist bestimmtes Verhalten besitzen, wie z.B. sich resistent in den Speicher oder an bestimmten Positionen auf der Platte zustellen. Checksums basieren auf derselben Idee. Des Weiteren ist durch eine Anzahl von ’Decoy Programme’ im Speicher die als ,,Beute” für ein Virus ausgelegt werden entspricht auch zu einem gewissen Teil des Prinzips der sich im Blut befindlichen Lymphozyten. Außerdem ist das Warnen anderer Computersysteme eine effiziente Strategie, die zentral und dezentral auch schon passiert (Sicherheitspatches, Newsgroups etc.).
Netzwerküberwachung
Das Verhalten eines Netzflusses kann durch eine Vielzahl von Merkmalen kategorisiert werden, wie z.B. Geschwindigkeit, zugegriffene Ports oder IP-Adressen. Auch aus dem eigentlichen Datenfluss können stichprobenartig Signaturen entnommen werden. Diese Informationen können in einen Bitstring als Antigen aufgefasst werden. Im künstlichen Thymus würde der Normallauf des Netzwerks simuliert werden, wodurch dann ein künstliches Immunsystem verdächtige Änderungen im tatsächlichen Verlauf erkennen könnte.
Literaturverzeichnis
Foliensatz: https://uploads-ssl.webflow.com/6126b4545c032f6c74025d6c/61fc2852e69fb665ccd497f2_Lode_Folien.pdf
Ausarbeitung: https://uploads-ssl.webflow.com/6126b4545c032f6c74025d6c/61fc28491abf1012b4d7a2b9_Lode_Ausarbeitung.pdf
[1] Neil A.Campbell Biologie
[2] wikipedia
[3] Leandro Nunes de Castro, Fernando Jose Von Zuben 1999: Artificial Immune Systems: Part I - Basic Theory and Applications
[4] Leandro Nunes de Castro, Fernando Jose Von Zuben 2000: Artificial Immune Systems: Part II - A Survey of Applications
[5] Steven A. Hofmeyr 1997: An Overview of the Immune System